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第74章 各生物间的亲缘关系 6（第1页）

我曾经在第一章中说过，某种变异不管在哪一年龄首先在亲代显现，此种变异就有在后代的相应年龄中又一次显现的倾向。一些变异只可以在一定的年龄中显现：比如，处于幼虫、茧或蛹的状态时蚕蛾的特点：又或是，牛在完全长成角时的特点，就是这般。然而，据我们所了解的，最早出现的变异不管是在生命的早期或晚期，也存在在后代与亲代的一定年龄中又一次显现的倾向。我决非说事情总是这般，而且我可以举出变异（就这字的最广义言之）的几个例外，这些变异在子代产生的时期相对早于在亲代产生的时期。

这两个原理，就是轻微变异通常并非发生于生命的很早时期而且并非在很早时期遗传的，我觉得，这解释了所有上述胚胎学上的主要事实。可是，先让我们在家养变种中了解一下少部分相似的事实。曾经一些作者写论文谈及“狗”，他们阐述，长躯猎狗与逗牛狗即便差异这样大，但是事实上它们都是密切类似的变种，都传自于同一个野生种；所以我很想知道其幼狗到底有多大不同：饲养者和我说，幼狗之间的差别和亲代之间的差别全部相同，仅从眼睛所见来判断，这好像是正确的；然而实际对老狗与六日龄的幼狗进行测计的时候，我了解到幼狗并未获得其比例差异的全量。再者，人们又把拉车马与赛跑马--这差不多是绝对在家养状况下通过选择形成的品种--的小马之间的不一样和完全成长的马一样这一事实告之于我，可是认真测计完赛跑马与重型拉车马的母马及其三日龄小马之后，我发现情况并非如此。

由于我们有确凿的证据能证实，鸽的品种传自于单独某个野生种，因而我把孵化后十二小时之内的雏鸽与之比较；我认真地测计了野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽（但在此不拟列出具体的材料）喙的比例、嘴的宽度、鼻孔和眼睑的长度、脚的尺寸还有腿的长度。这些鸽子中的某些品种，当成长时在喙的长度与形状及别的性状上经由十分异常的方式而相互不一样，使得倘若在自然状况下见到它们，绝对会被列为不同的属。可是把这些品种的雏鸟排成一列时，尽管大部分仅能勉强被区别开，然而在上述各要点上的相对差异与完全成长的鸟相比却是非常的少了。差异的一些特点--比如嘴的阔度--在雏鸟中差不多没法觉察。然而此法则有一个显著的例外，由于短面翻飞鸽的雏鸟差不多有着与成长状态时完全相同的比例，因而和野生岩鸽以及别的品种的雏鸟不大相同。

上述两个原理为这些事实作了解释。饲养者们在狗、马、鸽等快要到成长时期时挑选它们并对其进行繁育：他们对所需要的性质是在生长的较早期还是较晚期得到的并不注意，只要发育充分的动物具有它们就行了。在刚才所举的例子中，尤其是鸽的这一例，表明了经由人工选择所累积起来的且已给予其品种以价值的那些体现特征的差异，通常在生长的较早期并不显现，并且这些性状也并非相应的较早期所遗传。可是，短面翻飞鸽的例子，也就是刚生下十二小时就有着其固有性状，说明这并非一般的规律；由于在此，体现特征的不同或者必须出现在比惯常更早的时期，或者倘若并非如此，此种差异必须不是遗传自相应的龄期，而是遗传自较早的龄期。

现在我们来运用这两个原理来解释自然状况下的物种。我们观察一下鸟类的某个群，它们传自于某个古代类型，而且由于自然选择为适应不同的习性进行了变异。于是，因为某些物种的相当多细微的、持续的变异并非发生于很早的龄期，而是遗传自相应的龄期，因而幼体将较少发生变异，它们之间的相似比之成体之间的相似要密切得多--如同我们在鸽的品种中所见到的那样。我们能够把此观点引申至相差甚远的结构以及整个的纲。比方说前肢，曾经一度被遥远的祖先当做腿用，能够在漫长的变异过程中，在某一类后代中变得适宜于做手用；然而依据上述两个原理，在这些类型的胚胎中前肢不会产生多大的变异；即便在每一个类型中成体的前肢互相差异不小。无论长久连续的使用或不使用对于改变所有物种的肢体或别的部分能发生怎样的影响，基本是在或者只有在其近乎成长且必须运用其一切力量来谋生时，才对它产生影响；这样产生的效果将在相应的接近发育完全的龄期传递给后代。因而，幼体每一部分的增强使用或不使用的效果，将不变化，或只有一点点的变化。

就某些动物而言，持续变异能够产生在生命的早期，或者各级变异能够在比其首次出现更早的龄期获得遗传。在所有这些情况中，同我们在短面翻飞鸽所了解到的那样，幼体或胚胎就十分类似成长的亲类型；在若干全群中或者只在若干亚群中，像乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类还有昆虫这一类大纲里的若干成员，这是成长的规律。对于这些群的幼体不经由任何变态的最终缘由，我们可以看到这是经由以下的事实发生的：那就是因为幼体应该在幼年获得自己所需，而且因为它们遵循亲代那般的生活习性；因为在此情形下，它们必须依据与亲代一样的方式产生变异，这对于其生存基本上是没法缺少的。另外，非常多陆栖的与淡水的动物不发生任何变态，但同群的海栖成员却不得不历经种种不同的变态，对这一奇怪的事实，米勒曾经指出某种动物适应于在陆地上或淡水里栖息，而非在海水里栖息，此种缓慢的变化过程将因为不经由所有幼体阶段而大大地简化，因为这般新的、变化很大的生活习性下，找到既适于幼体阶段又适于成体阶段而还没有被别的生物所占据或占据得不好的位置很不容易。此种情况下，自然选择将会对在越来越幼的龄期中一步步获得的成体结构有利；因而以前变态的全部痕迹最后便消失了。

还有，倘若某种动物的幼体遵循着略微不同于亲类型的生活习性，因此其结构也稍有不一样，是有好处的话，又或是倘若某种和亲代已经不一样的幼虫又进一步变化，也是有好处的话，则依据在一定年龄中的遗传原理，因自然选择幼体或幼虫能够变得和亲体越来越不一样，以致到所有能够想象的程度。幼虫中的不一样也能和其发育的连续阶段相联系；因而，第一阶段的幼虫能够和第二阶段的幼虫截然不同，很多动物就出现此种情况。成体也能变得适应于那样的地点与习性--也就是在那里运动器官或感觉器官等都毫无用处；在此情况下，变态便退化了。

依照上述，因为幼体在结构上的变化相同于变异了的生活习性，还有在相应的年龄中的遗传，我们便可以明白动物所经过的发育阶段为什么和其成体祖先的原始状态根本不一样。现在大部分最杰出的权威者都相信，昆虫的各种幼虫期与蛹期就是此般经由适应而获得的，并非经由某种古代类型的遗传而得到的。芜菁属--某种经由某些异常生长阶段的甲虫--的奇异情况也许能够说明此种情况是如何发生的。依据法布尔描写其第一期幼虫形态，是一种活泼的细小昆虫，长着六条腿、两根长触角与四只眼睛。在蜂巢里这些幼虫被孵化出来，当春天雄蜂早于雌蜂羽化出室时，幼虫就跳到其身上，随后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。当雌蜂在蜂的蜜室上面产卵的时候，芜菁属的幼虫就立即跳到卵上，而且把它们吃掉。之后，一种彻底的变化在它们身上发生：眼睛消失，腿与触角变为残迹的了，而且以食蜜为生；此时它们才密切类似于昆虫的一般幼虫；最后它们进一程度地转化，以完美的甲虫最终出现。现在，假如有某种昆虫，其转化方式如芜菁属的转化一样，而且成为昆虫的某个新纲的祖先。则此新纲的发育过程也许和我们现存昆虫的发育过程十分不一样；而第一期幼虫阶段绝对不会代表任何成体类型与古代类型的先前状态。

另一方面，相当多的动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们彻底体现出全群的祖先的成体状态，这是十分可能的。在甲壳类该大纲中，相互非常不同的类型，即附着性的寄生种类、蔓足类、切甲类、以致软甲类，最早都是在无节幼体的形态下作为幼虫来产生的；由于这些幼虫栖息与觅食于广阔海洋里，而且不适应所有特殊的生活习性，又依照米勒所举出的别的一些理由，也许在某一古远的时代，存在过某种与无节幼体相类似的独立的成体动物，后来顺着血统的一些分支路线，产生了上面所说庞大的甲壳类的群。除此之外，依照我们所拥有的关于哺乳类、鸟类、鱼类与爬行类的胚胎的了解，可能这些动物属于某一古代祖先的变异了的后代，该古代祖先在成体状态中有着十分适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢与一条长尾。

因为任何以前存在过的生物，不论灭绝的还是现代的，都可归入少数若干大纲中；因为各个大纲中的全部成员，依据我们的学说，都被细微的级进所接连，倘若我们的采集差不多是完全的，则最优的、唯一可能的分类应该是依照谱系的；因而血统是博物学者们在“自然系统”此术语下所寻求的相互联系的不易发觉的纽带。依照此观点，我们就可以理解，在大部分博物学者的眼中为何在分类上胚胎的结构的重要性甚至大于成体的结构。在动物的几个或更多的群中，不论在成体状态中其结构与习性互相有多大的差别，倘若它们经由十分相似的胚胎阶段，我们便能确定它们都传自于一个亲类型，所有互相有密切的关联。如此一来，胚胎结构中的共同性便显露了血统的共同性：可是胚胎发育中的不相似性并不能说明血统的不一致，由于在两个群之一群中，可能发育阶段曾被抑制，或者也许由于要适应新的生活习性而被改变很多，使得没法再被辨认。

甚至在成体产生了完全变异的类群中，起源的共同性通常还会通过幼虫的结构显露出来。比方说，我们看到尽管蔓足类在外表上十分像贝类，然而依照它们的幼虫就马上能够知道它们属于甲壳类这一大纲。因为胚胎通常能够多少明白地给我们示明某个群的变异较少的、古代祖先的结构，因而我们可以了解何以古代的、灭绝的类型的成体状态常类似于相同纲的现有物种的胚胎。阿加西斯觉得，这是自然界的一般规律：我们能够期望以后发现此条规律被证明是正确的，但是，只有在下面的情况下它才能被证明是正确的，那就是此群的古代祖先并未因为生长的很早期发生连续的变异，也未因为此种变异遗传自早于它们首次出现的较早龄期而全部湮没。还应该记住，此条规律可能是对的。然可因为地质纪录在时间上延伸得还不非常久远，此条规律也许长期地或永远地没法得到证实。假如某种古代类型的幼虫状态和某种特殊的生活方式相适应，且已把相同幼虫状态向整个群体的后代传递，则在该情况下，那条规律也没法严格的有效：因为此等幼虫不会类似于一切更为古老类型的成体状态。

因而，照我来说，胚胎学上的此些尤为重要的事实，依据以下的原理便能得到说明，该原理是：某一古代祖先的非常多的后代中的变异，在生命的不太早的时期曾出现，而且以前在相应的时期遗传。倘若我们把胚胎看成一幅图画，即便多少有些模糊，但反映了相同大纲的全部成员的祖先，或是其成体状态，或是其幼体状态，则胚胎学的意义便会提高很多。

残迹的、萎缩的及不发育的器官

在此种奇怪状态中的器官或部分，有着废弃不用的鲜明印记，十分常见于整个自然界中，还可以说是普遍的。没法举出某种高级动物，其某一部分不是残迹状态的。比如哺乳类的雄体有着退化的奶头；蛇类的肺存在一叶是残迹的：鸟类“小翼羽”能够可靠地被看成是退化，一些物种的全部翅膀的残迹状态是此般明显，使得它没法用于飞翔。鲸鱼胎儿有牙齿，可当它们发育后却无任何牙齿；又或是，还没生出的小牛的上颚长有牙齿，但是从来没穿出牙龈，还有其他东西比这还要奇怪吗？

残迹器官明了地运过各种方式表现了其起源与意义。密切类似物种的、甚至相同物种的甲虫，或者仅仅有着相当大的与完全的翅，或者仅仅有着残迹的膜，处在牢固结合的翅鞘之下，在此般情况下，没法怀疑那种残迹物便是代表翅的。有时残迹器官还保持其不易发觉的能力：此偶然出现于雄性哺乳类的奶头，人们曾观察到它们发育得非常好且分泌乳汁。黄牛属的乳房也是此般，它们通常有四个发达的奶头与两个残迹奶头；可是有时后者在我们家养的奶牛中十分发达，且分泌乳汁。有关植物，在相同物种的个体中，有的时候花瓣是残迹的，有的时候是发达的。