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第69章 各生物间的亲缘关系 1（第1页）

形态学、胚胎学、残迹器官

分类，群下有群--自然系统--分类的规则以及难点，依照伴随着变异的生物起源学说来解释--变种的分类--生物系统常用于分类--同功的或适应的性状--通常的、复杂的、放射状的亲缘关系--灭绝分开生物群且决定其界限--同纲中各个成员间的形态学，同一个体诸部分之间的形态学--胚胎学的法则，依照不发生在幼小年龄的、而在相应年龄遗传的变异来解释--残迹器官；其起源的解释--提要。

分类

自地球历史最远古的年代开始，已经发现生物互相类似的程度在慢慢递减，因而它们能在群下再分成群。此种分类并非如在星座中对星体进行分类那般随意。倘若说某一群完全适应生活在陆地上，而另一群完全适应在水里生活，某群完全适应吃肉但另一群完全适应吃植物性物质，等等。那样的话群的存在就太过简单了；可是事实和此大相径庭，众所周知，甚至相同亚群中的成员也有着不一样的习性，此现象极其的普遍。在第二和第四章讨论“变异”与“自然选择”时，我曾想说明，在任一地区里，变异最多的，是分布广、散布多、普遍的物种，即优势物种。由此产生的变种也就是初期的物种最后能转化成新但存在差异的物种；而且这些物种，依照遗传的原理，有产生另外的新的优势物种的倾向。这样，目前的大群，通常包含很多优势物种，并有不断增大的倾向。我还曾试着进一步说明，因为各个物种的变化着的后代都企图尽可能多且尽可能不同占领其在自然构成中的一些地位，它们就一直会有性状分歧的倾向。试着观察在一切小地区内类型众多，竞争剧烈，以及和归化相关的一些事实，便能了解到性状的分歧是有依据的。

我还曾试着想办法说明，在数量上增长的、在性状上分歧的类型某一种肯定的倾向来挤对且消灭之前的、分歧与改进较少的类型。请读者参看曾经解释过的用于说明这几个原理其作用的图解；就能看到无法避免的结果是，一个祖先传下的变异了的后代在群下再次分裂为群。在图解中，顶线上每一字母表示一个包含若干物种的属；而且以这条顶线上的所有的属共同组成一个纲，因为全部都是传自于同一个古代祖先，因而它们遗传了某些共同之物。然而，依照此原理，左边的三个属有非常多的共同之点，构成一个亚科，有别于右边相邻的两个属所构成的亚科，它们是在系统的第五个阶段经一个共有祖先分歧出来的。

这五个属依旧有很多共同点，即便共同点比在两个亚科中少些：它们构成一个科，相异于更右边、更早时期分歧出来的那三个属所构成的科。全部这些都是传自于（A），组成一个目，相异于从（１）传下来的属。因而在此我们有经一个祖先传下来的佷多物种构成了属；属构成了亚科，科以及目，这全部都归入同一个大纲里。生物在此种分成群的自然认同关系这个伟大事实（因为习惯了，并未时常引起我们充分的注意），依我来看，是能这般解释的。毫无疑问，生物像所有另外的物体一样能用很多方法进行分类，又或是依照单一性状而人为地分类，又或是依照很多性状而较为自然地分类。比方说，我们知道矿物及元素的物质是可以此般安排的。在此种情况下，肯定无族系连续的关系，现在也没有办法看出它们被此般分类的原因。可是关于生物，情况就有些不一样了，而上述观点和群下有群的自然排列是一致的，直到现在还未提出过别的解释。

我们看到，博物学者企图依照所谓的“自然系统”来排列全部纲内的物种、属以及科。可是这个系统的意义何在呢？一些作者觉得它仅仅是这样一种方案：把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分离又或是认为它是尽可能明了地表示一般命题的人为方法--用一句话概括比如全部哺乳类所共有的性状，用另一句话来概括全部食肉类所共有的性状，再从另一句话概括狗属所共有的性状，然后再加一句话来全面地概括所有种类的狗。该系统的妙处及功效是毋庸置疑的。

然而很多博物学者对“自然系统”的类含要考虑得更多；他们确信它揭露了“造物主”的计划，可是关于“造物主”的计划，除了可以详尽说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序，或者详尽说明它还有别的意义以外，要不然，依我来看，我们的知识并未因为这而得到什么补益。正如林奈所说的那句名言，我们通常看到它通过一种多少隐晦的方式显现，即并非性状创造属，而是属产生性状，这好像意味着在我们的分类中含有相比单纯类似更为深层次的某种联系。我觉得实际情况就是这样的，而且相信共同的系统--生物密切相似的一个已知的原因--即此种联系，这种联系尽管表现有各种不同程度的变异，可是我们的分类一部分把它揭露出来了。

现在让我们考虑一下分类中所采取的规则，而且考虑一下依照以下观点所遭到的困难，此观点便是，分类或者体现出一种未知的创造计划，或者是一种简单的计划，用以表明通常的命题并把相互间最类似的类型归类。大概曾经认为（古代就此般认为）决定生活习惯的那些结构部分，以及任何生物在自然构成中的一般位置对分类有非常大的重要性，这种想法是不对。没有人认为老鼠和鼩鼱、儒艮和鲸鱼、鲸鱼和鱼的外在类似有怎样的重要性。此种类似，尽管如此密切地和生物的一切生活相连接。但只被列为“适应的或同功能的性状”；对于此种类似，以后再来探讨。

任何部分的体制和特殊习性关联越少，它在分类上就越重要，这甚至能够认为是普遍的规律。例如，欧文讲到儒艮时说道：“生殖器官作为和动物的习性及食物关系最少的器官，我一直认为其最直白地表明了真实的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们一般不能仅仅把是适应的性状误当成为基本的性状。”至于植物，最不重要的是营养以及生命依靠的营养器官；但最重要的却是生殖器官和其产物种子与胚胎，这是何等让人注意的事！一样的，在以前我们讨论机能上一些不重要的性状，我们看到它们通常在分类上有很大的重要性。这决定于其性状在很多近似群中的稳定性；而其稳定性大都分因为任何微小的偏差并未被自然选择保存及累积起来，自然选择的作用只对有用的性状产生。

某种器官的单一生理上的重要性并没有决定其在分类上的价值。下述事实差不多证明了此点，即，尽管我们能够设想，在近似的群中，相同器官具有基本上一样的生理上的价值，可是在分类上其价值却大不一样。博物学者倘若长期研究过某一群，都被这一事实所打动；并且在每一位作者的著作中差不多都充分地承认了此事实。这里只需引用最高权威罗伯特·布朗的话便可了；他在谈到山龙眼科的一些器官时，提及它们在属上的重要性，“如同其一切器官一样，不单在此科中，并且据我所知在每一自然的科中都是十分不等的，而且在一些情况下，好像完全消失了”。

另外在别的一本著作中他说道，牛栓藤科的各属“在一个子房或多子房方面，在胚乳的有无方面，在花蕾中花瓣做覆瓦状或镊合状方面，都是不一样的”。这些性状的任何一种，单独来讲，其重要性一般在属以上，即便合起来讲时，它们甚而不能够区分纳斯蒂属与牛栓藤。以一个昆虫为例：在膜翅目里的一个大支群中，依照韦斯特伍德所说，触角是最稳固的结构；在另一支群里却有很大的差异，并且在分类上这差异只有非常次要的价值；但是无人会说，在同一目的两个支群中，触角有着不同等的生理重要性。在分类上相同生物的相同重要器官没有同等的重要性，此方面的例子举不胜举。

还有，无人会说在生理上或生活上残迹器官具有高度的重要性：但是毋庸置疑，此种状态的器官在分类上常常有非常大的价值。无人会认为幼小反刍类上颚中的残迹齿与腿上一些残迹骨骼在表现反刍类以及厚皮类之间的密切亲缘关系上是没有用的。布朗曾经大力扶持，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有极大的重要性。

对于那些应该被认为生理上十分不重要的，却通常被认为在整个群的定义上特别有用的部分所表现的性状，有无数的事例可举出。比方说，由鼻孔至口腔是否存在通道，依据欧文的观点，这是区分鱼类与爬行类的唯一性状--有袋类下颚角度的变化--昆虫翅膀的折叠状态--一些藻类的颜色--禾本科草类的花在每一部分上的细毛--脊椎动物中的真皮覆盖物（比如毛或羽毛）的特性。假如鸭嘴兽外面覆盖的是羽毛而非毛，则此不重要的外部性状便会被博物学者看做在决定此种奇怪生物和鸟的亲缘关系的程度方面有极其大的帮助。

细小性状于分类上的重要性，大部分决定于其和很多别的不同程度重要的性状的关系。在博物学中性状总体的价值确是十分显著的。所以，如同常常指出的，某个物种能在若干种性状，不管它具有高度的生理上的重要性或具有基本上普遍的优势上和其近似物种相区别，但是关于它应该排列在哪个地方，我们却一点都不怀疑。所以，也已经了解到，依照任何单独某种性状来分类，无论此种性状多么重要，终究是要失败的，由于体制上无一个部分是永远一成不变的。性状的总体重要性，甚至当其中没一个性状是重要的时候，也能够单独解释林奈所阐释的格言，那就是并非性状形成属，而是属创造性状。因而这一格言好像是用很多略微的类似之点难于明确表示作为依据的。全虎尾科的一些植物有齐全的及退化的花；对于后者，朱西厄说：“物种、属、科、纲所固有的性状，大多数都不存在了，这对我们的分类是一种讽刺。”内当斯克巴属在法国的几年之间只生长这些退化的花，而与此目的固有模式在结构的很多最重要方面十分惊人的不一致时，朱西厄说，里查德敏锐地观察出此属还应该在全虎昆科里保留。这一例子相当好地说明了我们分类的精神。

事实上，在博物学者进行分类工作时，对于认定某个群的或是排列所有特殊物种所用的性状，并不注重它们生理的价值。假如他们找到某种差不多一致的为很多类型所共有的，但不被其他类型所共有的性状，他们就把它看成一个有十分高价值的性状来应用；假如为少数所共有，他们把它看成有次等价值的性状来应用。一些博物学者明确地认为这是正当的原则，而且没有哪一个像卓越的植物学者圣·提雷尔那样明确地如此认为。假如经常发现若干种微细的性状总是合在一起显示，即便它们之间未发现明显的联系纽带，也将给其以特殊的价值。在大部分的动物群中，重要的器官，比方说输送血液的器官或是给血液输送空气的器官，又或是繁殖器官，倘若基本上是一致的，它们在分类上将会被当成为是十分有用的：然而在一些群里，全部这些最重要的生命器官只可以提供非常次要价值的性状。如此，就像近期米勒指出的，在相同群的甲壳类中，海萤有心脏，但两个密切近似的属，也就是贝水蚤属以及离角蜂虻属，都不具备此种器官；海萤的某一物种拥有很发达的鳃，但另一物种却不长鳃。

我们可以知道为何胚胎的性状和成体的性状具备同样的重要性，因为自然的分类必定包括全部龄期。然而依照一般的观点，肯定没法明确地了解为何在分类上胚胎的结构比成体的结构更为重要，可只有成体的结构在自然组成中才可以充分发挥作用。但是卓越的博物学者爱德华兹与阿加西斯坚持认定在全部性状中胚胎的性状是最重要的；并且通常都觉得此种理论是正确的。即便这样，因为未排除幼体的适应的性状，有时其重要性被夸大了；为了解释这一点，米勒单单依照幼体的性状排列甲壳类这一个大的纲，结果证实这并非一个自然的排列。可是毋庸置疑，不包含幼体的性状在类，在分类上胚胎的性状有着最高的价值，不单单动物如此，植物也是这样。如此，区分显花植物主要是依照胚胎中的差异--那就是依照子叶的数目及位置，还有依照胚芽与胚根的发育方式。我们便会看到，为何在分类上这些性状有这么高的价值，这就是说，因为自然的分类是依照家系排列的。