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第49章 杂种性质 6（第1页）

这里我对这一问题作一个非常简单的讨论，最重要的差别是，在第一代中混种比杂种更容易发生变异；然而该特纳却觉得经过长时间培育的物种所形成的杂种往往容易在第一代中发生变异；我自己也曾经见过这一事实的典型例子。该特纳进一步认为特别紧密相似物种之间的杂种，与差异很大的物种之间的杂种相比更容易发生变异；这一点说明了变异性的差别程度是逐渐消亡的。众人皆知，当混种跟能育性较强的杂种被繁衍到数代时，两者的后代都出现很大的变异性，然而，还能列举出几个例子，说明杂种或者混种长时期保留着相符的性状。但是混种在连续世代中的变异性比杂种的或许要大。

混种的变异性比杂种的变异性大，好像根本没什么奇怪的。由于混种的双亲是变种，况且大部分是家养变种（对自然变种仅做过不多的试验），这说明那里的变异性是最近进行的，而且意味着从杂交行为中所发生的变异性往往会持续下去，并且会增强。杂种在第一代的变异性要比在此后连续世代的变异性要小，这是一个奇特的事实，并且是应该引起重视的。因为这跟我提出的一般变异性的原因中的一个观点是有联系的；此观点是，因为生殖系统对于生存环境的改变极其敏感，故而在此情况下，生殖系统就无法利用它的原来机能产生在一切方面都与双亲类型紧密近似的后继者。第一代杂种传自生殖系统没有受到一点影响的物种（除经过长时间培育的物种外），因此它们不容易发生变异；然而杂种自己的生殖系统则已经受到了重大的影响，因此其后代是极其容易变异的。

回过头来再比较一下混种和杂种：该特纳认为，与杂种相比，混种更容易再现双亲中任意一个类型的性状；然而，若果真如此，也必然仅在程度上存在不同罢了。该特纳还明确地说道，由长期培育的植物形成的杂种，与由自然条件下的物种形成的杂种相比，更容易返祖；或许能够用下面的事实来解释不同观察者得到的迥异结果：维丘拉曾经拿杨树的野生种做过试验，他想知道杂种是不是会再现双亲类型的性状；可是诺丹则相反地坚定地认为杂种的返祖，差不多是一种广泛的现象，其试验大多是对栽培植物而做的。该特纳还进一步说，任意两个物种尽管彼此紧密相似，然而若和第三个物种实行杂交，它们的杂种相互差别极大；但是一个物种的两个截然不同的变种，若和另一物种实行杂交，产生的杂种相互差别比较小。然而据我所了解的，该结论是以一次试验为基础的；而且好像是跟科尔路特进行的几个试验的结论正好相反。

以上就是该特纳能够指出的杂种植物与混种植物之间的次要的差别。另外一方面，杂种与混种，尤其是由近缘物种形成的那部分杂种，依照该特纳的看法，同样遵循这一规律。当两个物种杂交时，当中的某个物种有时占据主导地位，使得杂种像它本身。我认为有关植物的变种也是这样；而且对于动物，必然同样是其中一个变种处于主导地位，而另外一变种处于弱势地位。互交而形成的杂种植物，通常是彼此紧密近似的；互交形成的混种植物也是这样。不管杂种还是混种，倘若在连续世代中多次与任意一个亲本实行杂交，都可能让它们再现任意一个纯粹亲类型的性状。

这几点看法自然也可以适用于动物；然而对于动物，一部分是因为次级特征的存在，使得上面的问题越发变得复杂；尤其是因为在物种间杂交与变种间杂交中某一性处于强势地位，而另一性明显处于弱势地位时，此问题就越发复杂了。比如，我推测那些主张驴比马具有强势传导力量的论者们是正确的，因此不管骡还是驴骡都更加像驴而较少与马相像；然而，公驴比母驴具有更强大的优势的传导力量，因此由公驴与母马形成的后代--骡，要比母驴与公马形成的后代--驴骡，更像驴。

有些作者十分注重下面的假设事实，就是仅仅混种后代不具备中间性状，而是紧密与双亲的一方近似；然而这种情况在杂种中也出现过，然而我得承认这没有在混种中出现得多。看一下我收集到的论据，由杂交培育成的动物，只要是和双亲一方紧密近似的，其相像之处或许基本局限在性质上几近畸形的与一下子出现的那些性状--比如皮肤白变症，黑变症、无尾或者无角、多指或多趾；而和经过选择逐渐取得的那些性状没有关系。突发地出现再现双亲任意一方的全部性状的趋向，与杂种相比，在混种中出现的概率要大得多，混种是遗传自变种，而变种往往是忽然形成的，而且在性状上属于半畸形的，杂种是遗传自物种，而物种是逐渐地自然而然地形成的，我十分赞同普罗斯珀·芦卡斯博士的主张：不管双亲相互间的差别如何，即在同一变种的个体结合中，这既包括不同变种间的个体结合，也包括不同物种间的个体结合，子代同亲代相似的法则都是相同的。罗斯珀·芦卡斯博士的这个结论是他在收集了关于动物的诸多事实后而得出的。

物种杂交的后继者与变种杂交的后继者，在所有方面（不包括能育性与不育性方面）好像都存在着一般且紧密的近似性。倘若我们将物种视为特殊形成的，而将变种视为依据次级法则创造出来的，这种近似性就会令人大吃一惊。然而这与物种和变种之间不存在实质性差别的观点是全然一致的。

本章提要

极不相同的因而被归为物种的类型间的首次杂交和它们的杂种，通常不育，然而不是广泛地不育。不育性包括多种不一样的程度，并且差别常常极其细微，若依据这个标准来排列类型，即便是最细心的试验者也可能得出全然相反的结果。不育性在同一物种的个体内是容易内在地发生变异的，而且对于适合的与不适合的生活环境都是很敏感的，不育性的程度实际不严格按照分类系统的亲缘关系，而是被某些奇异的与繁杂的原则所控制，在相同的两个物种的互交中不育性通常是不一样的，某些时候还是极其不一样的。在首次杂交及因此而形成的杂种里，不育性的程度也会有不同的时候。

在树的嫁接中，一个物种或者变种嫁接于另外的树上的能力，是与营养系统的差别相伴出现的，而这些差别的性质通常无法了解；同样的，在杂交中，某个物种与另外一物种在结合上的难易程度，是与生殖系统中的不可知的差别相伴出现的。设想为了避免物种在自然条件下的杂交与混淆，物种就被特殊给予了多种不同程度的不育性，与设想为了避免树木在森林中的接合，树木就被特殊给予了多种不一样而或多或少有点相似程度的不易于嫁接的性质一样是没有半点理由的。

首次杂交与它的杂种后继者的不育性并非因为自然选择取得的。在首次杂交的时候，不育性可能取决于若干因素；在有的情况中，大致取决于胚胎的初期死去。在杂种的情形里，不育性明显地取决于其所有的体制被两个不同类型的混合打乱了，此种不育性与显露于新的、非自然的生存环境中的纯粹物种所频频出现的不育性，是紧密相似的。如果谁可以解释清楚以上情况，那么就可以解释清楚杂种的不育性。

得到另外一种平行现象给予了这种观点大力的支持：那就是，其一，生活环境的些许改变能够使所有生物的生活力及能育性得到增强；其二，在略有差别的生活环境中显露的、或者已然发生了变异的类型之间的杂交，会对后代的大小、生活力及能育性有好处。对于二型性与三型性植物的不合法的结合产生的不育性及其不合法后代的不育性所列举出来的那些事例，或许能够证明下面的情况，就是存在某种不可知的纽带在一切情况中将首次杂交的不育性程度与它们的后代的不育性程度联系起来。有关二型性这些事例的研究，与关于互交结果的研究，清晰地导出下面的结论：雌雄生殖质的差别是决定杂交物种不育的主导因素。然而有一点我们尚未弄清楚，为何不同物种在雌雄生殖质很普通地发生了多多少少的变化后，它们就变成彼此不育的了；不过这与物种长期显露于几乎一样的生活环境中，好像存在某种紧密的联系。

任意两个物种的不易于杂交与它们的杂种后继者的不育性，尽管最初的原因并不一样，但在大部分情况下应该是对应的，这毫不奇怪，因为两者都取决于杂交物种间的差别大小。首次杂交的容易与因此而形成的杂种的能育，加上嫁接的能力--尽管嫁接的能力是取决于众多不一样的条件--由于分类系统间的亲缘关系包含着所有种类的近似性，因此在特定范围内都应和被试验类型所属的分类系统间的亲缘关系相平行，这也不稀奇。

被视为变种的类型间的首次杂交，或者完全近似到可被视为变种的类型间的首次杂交，还有其混种后继者，通常都是能育的，然而这也并不一定像经常说到的那样是绝对的。倘若我们还未忘掉，我们可以很容易地用循环法来讨论自然条件下的变种，倘若我们未忘记，大部分变种是在家养条件下只是依据对外表差别的选择而形成的，而且它们并没有长期显露于一样的生活环境下；那么变种大多数具有充分的能育性，就不足为奇了。我们尤其要了解，长时间的持续的家养能够将不育逐渐减弱，因此这似乎极少可以引起不育性。在所有方面（能育性问题除外）杂种与混杂种之间还存在最紧密而普遍的近似性--在其变异性上，在多次杂交中相互结合的能力上，还有在承传双亲类型的性状上，全部是这样。最后，尽管我们尚不清楚导致首次杂交与杂种的不育性的确切原因，而且也不明了为何动物与植物离开其自然环境后会变成不育的，不过对我来说本章所列出的那些情况，或许和物种原系变种这一观点并不对立。